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9 juillet 2012 1 09 /07 /juillet /2012 10:36

 

Bos taurus c'est le bœuf domestique, qu'on distingue du Zébu – Bos indicus, alors que les deux sont tout à fait inter féconds, et qu'on distingue de l'auroch – Bos primigenius, ce dernier ayant totalement disparu au moyen âge. Les études de biologie moléculaire destinées à comparer les races actuelles ont commencées il y a longtemps et la précision a suivi celle des techniques disponibles. Cet article se propose de faire le point sur la compréhension que permet la combinaison d'approches par l'ADN mitochondrial, utilisant le séquençage total de l'ADN mitochondrial, les méthodes d'analyse par composant principal appliquées à plus de 200 000 SNPs autosomaux, et l'analyse du chromosome Y.

Le bœuf domestique est dérivé de l' Auroch mais les populations d'Auroch avaient des variantes locales, ce qui explique, par exemple, qu'un épisode de domestication en Inde ait abouti au Zébu. On connaît donc au moins deux cas de domestication indépendants mais essentiellement le bœuf que nous connaissons en Europe dérive d'une seule domestication avec, localement, des cas de croisements ultérieurs avec des Aurochs, ce que, justement les analyses de génétique essaient de débrouiller.

Les 3 articles sur lesquels s'appuie cet essai de synthèse sont :

« Insights into the Genetic History of French Cattle from Dense SNP data on 47 worldwide Breeds. » pour l'analyse autosomale ; avec un fous sur les races françaises.

« Origin and spread of Bos taurus. New clues from mitochondrial genomes belonging to haplogroup T1. » pour l'analyse mitochondrial sur 64 séquençages complets.

« Dual origins of Dairy Cattle Farming – Evidence from a comprehensive survey of European Y-Chromosomal variation. » pour l'analyse par les marqueurs du chromosome Y.

 

Comme pour les populations humaines c'est l'analyse mitochondriale qui pointe vers les origines les plus anciennes.

Le schéma du haut de l'arbre montre que les principaux haplogroupes sont proches les uns des autres :

arbre-mitoT1cor

 

 

Alors que T1 montre une grande profondeur avec 6 sous-groupes dont 3 très développés. Le sous-groupe T1a comprend pas moins de 28 branches dont certaines identifiées par 8 SNPs. Ce sous groupe comprend essentiellement des races européennes, mais aussi une race du Nil et le groupe T1 a été vu comme africain d'origine (presque tous les bœufs africains sont T1, ce qui n'est pas le cas dans d'autres régions comme l'Europe). Les auteurs pensent démontrer la non origine africaine du groupe T1 par le raisonnement suivant : on ne peut pas avoir une si grande variabilité en Afrique et si peu de variabilité « au dessus » de T1 dans l'arbre. Ce que les auteurs oublient c'est de bien identifier ce qu'ils considèrent comme « Auroch ». On peut voir l'ensemble des cas ci-dessus comme étant la variabilité originelle de l'ensemble Auroch et T1, un cas particulier Auroch. Les branches T1 commencent toutes par une seule mutation suggérant (les auteurs ont vu ce point) que ces 6 branches ont aussi fait partie du troupeau « Auroch » de départ, ou alors sont très proches de la sélection initiale. Concernant l'origine africaine de la domestication du bœuf on peut remarquer que la variabilité T1, sur la base du nombre de sous groupes, est plus grande en Afrique. On aurait donc une domestication, peut être en Egypte, de T1 avec diffusion de ce seul T1 à travers l'Afrique et croisement avec des aurochs (ou début de domestication) locaux lors de la diffusion dans les autres régions, dont l'Europe ; ce qui fait que la variabilité totale est plus grande hors Afrique. Concernant la datation, l'arbre T1 pointe vers 11OOO ans environ ce qui est assez différent des 8000 ans de l'archéologie. On peut envisager 2 stades. Un premier stade où, comme les Evènes aujourd'hui avec leurs Rennes, les populations suivent autant le « proto-bétail » que ceux-ci ne les suivent ; les bêtes sont surveillées mais il y a peu de sélection. Le second stade serait la vrai domestication avec des bêtes sélectionnées ; ce dernier stade serait récent (8000 ans) alors que la « proto-domestication » serait bien plus ancienne, ce qui rendrait bien compte des croisements « Aurochs » au cours des pérégrinations de cette période.

L'analyse par le chromosome Y, comme pour les populations humaines, cible une période en Europe bien plus récente comme l'ont bien vu les auteurs. Il y a 3 haplogroupes , Y1 , Y2, et Y3 (ce dernier pour le Zébu) et quelques marqueurs de type STR qui permettent d'appéhender la variabilité. Y2 est la forme « sauvage », correspondant à un croisement Auroch relativement récent alors que Y1 montre une certaine homogénéité. Reste à interpréter la carte :

carte-Y-boeuf

 

Les auteurs notent (grace aux marqueurs STR) 2 effets fondateurs aboutissant à un groupe assez homogène pour Y1 d'une part et pour les Y2 « Alpins ». Les variétés « Y1 » étant des races laitières il est tentant de voir en Y1 la trace du peuplement rubané avec des migrations ultérieures, notament Vikings. Le pôle Alpin Y2 indique une souche croisée plus récemment avec un Auroch « européen » mais ensuite une forte sélection, pour des races orientées vers la production de viande et la traction animale (araire, chariots). Les auteurs semblent ignorer la frontière culturelle qui traversait la France : au nord traction Cheval (Ardennais etc...) et au sud traction par les Boeufs. La sélection viande correspond bien à la localisation alpages même si l'utilisation du lait (fromages) est aussi bien connue. On peut envisager le groupe Y2 alpin comme R1b-U152, avec sans doute une diffusion. Le cas des Y2 ibériques me semble différent et peut être relié à une tradition de « vaillants taureaux » (type courses de taureaux de Pampelune) impliquant sans doute de fréquents croisements« Auroch ».

L'analyse de 44700 SNPs autosomaux permet aux auteurs de, premièrement trouver que les différentes souches analysées se partagent nettement en 3 groupes : Europe, Inde et Afrique. Il y a donc 3 pôles de domestication. Ensuite, en se focalisant sur les souches françaises et quelques souches européennes, il a été possible d'identifier 4 sous-groupes :

  carte-auto-boeuf1

 

 

 

 

  Je ne pense pas, qu'il faille voir un partage entre une influence Danubienne et une influence plus Atlantique mais, avec beaucoup d'hésitations je penche plutôt pour une séparation plus fine que celle permise par Y1 et Y2 et sans doute encore un peu plus récente. On retrouverait un pôle Alpin, sans doute R1b-U152, pour tenter un lien avec les populations responsables de ces sélections, et par ailleurs un groupe sud-ouest, peut être « Basque » au sens large (« Aquitains ») ; bref, une partition qui reprendrait dans ses grandes lignes la partition de l'Europe à laquelle a abouti le développement R1b avec notament un pôle Alpin (U152) et un pôle Atlantique. Cette grille de lecture en rejette une autre (à laquelle j'avais pensé en premier) retrouvant les strates historiques du peuplement. Peut être qu'une analyse étendue à la péninsule ibérique, au nord de l'Italie (supposé « alpin ») et aux souches Belges et Hollandaises, au moins permetrait de mieux situer les groupements français mais, justement, si ça n'a pas été tenté c'est sans doute parce que la projection sur des axes n'était plus aussi nette. Là, il y a partition géographique et c'est la beauté de la chose, mais en prenant des races très différentes il devient difficile d'avoir des critères solides. 'est la limite de la méthode.

 

Pour conclure, il apparaît que les 3 approches permettent de mettre de l'ordre dans un processus qui n'a pas été linéaire. Il est clairement établi que la variabilité européenne résulte pour une bonne part de croisements avec des souches locales dérivées d'aurochs ou directement d'aurochs. Les processus récents de sélection et de croisement à l'échelle de l'Europe ont brouillé les pistes et on ne retrouve que quelques lignes directrices. Alors que l'analyse mitochondrial démontre que T1 en Europe signe sans doute une influence africaine (non surprenante), l'analyse autosomale permet une séparation de l'Afrique (en fait « Ouest Afrique »), de l'Europe et de l'Inde. La part de sélection locale (adaptation aux conditions locales) a donc prédominé. C'est, (encore une fois?!) l'analyse par le chromosome Y qui semble promettre la meilleure illustration historique. Y1 serait la marque des peuples Rubané et le début de l'utilisation laitière ; une origine en Anatolie et / ou une évolution dans les Balkans sont les premières pistes à suivre. Il est possible que R1b ait ajouté à la variabilité dans les Balkans avec de nouvelles souches Y2 et ensuite une diffusion de type « Campaniforme » (pôle Alpes et façade Atlantique).

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Published by Didier
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commentaires

Didier 17/04/2016 05:28

Richard, merci pour ce commentaire très documenté. Je suis favorable à cette hypothèse même si à l'origine je pensais que R1b doit sa grande diffusion géographique à l'utilisation précoce du chien en provenance de Chine comme le soutien P. Savolainen. Les deux hypothèse ne sont peut-être pas incompatibles.

Richard BOURGET 25/03/2016 15:31

Je trouve tes réflexions sages et pertinentes.
A propos de "T1 en Europe signe sans doute une influence africaine" .
Voici ce que j'ai trouvé ;
Carte R1b avec vue sur le retour en Afrique.
http://cdn.eupedia.com/images/content/Haplogroup_R1b_World.png
Sur la page -http://www.eupedia.com/europe/Haplogroup_R1b_Y-DNA.shtml
(Traduction En>Fr)
Le Levantin et la branche africaine de R1b (V88)
- Comme son homologue du Nord (R1b-M269), R1b-V88 est associé à la domestication du bétail dans le nord de la Mésopotamie. Les deux branches de R1b se sont probablement séparés peu de temps après la domestication, il y a environ 10'500 ans (8'500 BCE).
R1b-V88 a migrer vers le sud vers le Levant et en Egypte. La migration de R1b peut être suivie archéologiquement par la présence de bovins domestiques, qui apparaissent dans le centre de la Syrie autour 8'000-7'500 BCE (fin de période Mureybet), puis du Levant vers le Sud et l' Egypte autour de 7'000-6'500 BCE (par exemple à Nabta Playa et Bir Kiseiba). Les éleveurs se sont ensuite répartis dans la plupart du nord et l'est de l' Afrique.
(Le désert du Sahara aurait été plus humide au cours de la période néolithique Subpluvial ( 7'250-3'250 BCE), et aurait été une vaste savane herbeuse, un environnement idéal pour l' élevage du bétail)
Preuve de l' élevage de la vache au Néolithique a montré jusqu'au Uan Muhuggiag dans le centre de la Libye autour de 5'500 avant notre ère, à la Capeletti Cave dans le nord de l' Algérie autour de 4'500 av.

Mais la preuve la plus convaincante que les gens R1b liés aux Européens modernes parcouraient le Sahara se trouve au Tassili Ajjer dans le sud de l' Algérie, un site de pyroglyphs célèbres (art rupestre) datant de l'époque néolithique. Certaines peintures datant d'environ 3'000 BCE représentent des femmes à la peau claire avec des cheveux blonds roux ou châtains "à cheval" sur les vaches.
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/1c/Tassili_ladies.jpg (ceci est une copie pour sauvegarde des dégradations dus aux touristes et surtout par l'iconoclasme islamiste).
Doc. Wiki.; https://fr.m.wikipedia.org/wiki/Art_rupestre_du_Sahara
Après avoir atteint le Maghreb, les éleveurs de bovins R1b-V88 auraient traversé le détroit de Gibraltar vers l'Iberie, probablement accompagné par les agriculteurs G2, J1 et T1a éleveurs de chèvres et lignées indigènes Maghrébin E-M81. Ces maghrébins néolithiques agriculteurs / éleveurs auraient été ceux qui ont établi la culture de la poterie Almagra en Andalousie dans le 6e millénaire avant notre ère.

De nos jours , de faibles pourcentages (1 à 4%) de R1b-V88 se trouvent dans le Levant, entre les Libanais, les Druzes et les Juifs, et presque dans tous les pays en Afrique au nord de l'équateur. Une fréquence plus élevée en Egypte (5%), parmi les Berbères de la frontière entre l' Egypte et la Libye (23%), parmi les Soudanais Coptes (15%), les Haoussas du Soudan (40%), les les personnes peuls du Sahel (54 % au Niger et au Cameroun), et les tribus tchadiques du nord du Nigeria et le nord du Cameroun ( en particulier chez les Kirdi ), où il est observé à une fréquence allant de 30% à 95% des hommes. Selon Cruciani et al. (2010) R1b-V88 aurait traversé le Sahara il y a entre 9'200 et 5'600 ans, et est très probablement associé à la diffusion des langues tchadiques, une branche des langues Afroasiatique. V88 aurait émigré d'Egypte au Soudan, puis élargi le long du Sahel jusqu'au nord du Cameroun et du Nigeria. Cependant, R1b-V88 est non seulement présente chez les locuteurs tchadiques, mais aussi parmi les orateurs Sénégambie (Fula-haoussa) et des orateurs sémitiques (Berbères, Arabes).

R1b-V88 est trouvée parmi les populations indigènes du Rwanda, Afrique du Sud, la Namibie, l'Angola, le Congo, le Gabon, la Guinée équatoriale, Côte-d'Ivoire, la Guinée-Bissau. La large diffusion de V88 dans toutes les régions de l'Afrique, son incidence parmi les tribus d'éleveurs, et l'âge de la coalescence de l'haplogroupe soutiennent tous une dispersion néolithique. Dans tous les cas, une migration ultérieure sur l'Egypte serait improbable car il aurait haplogroupes apportés qui sont venus en Egypte au cours de l'âge du bronze, comme J1, J2, R1a ou R1b-L23.
Les lignées maternelles associées à la propagation de R1b-V88 en Afrique sont haplogroupes ADNmt J1b, U5 et V, et peut - être aussi U3 et quelques subclades H (=> voir Retraçant haplogroupes ADNmt du peuple R1b d' origine ).

martin 28/08/2015 19:09

Didier :je n'ai pas de problèmes avec les produits laitiers mais j'ai le problème parfois avec les noix, amandes....elles me grattent la gorge et m'inflamme les gencives, et le choux bruxelle, moussaka, ratatouilles me provoquent des brûlures d'estomac et vomissements (pas de problèmes avec la choucroute) ces aliments sont pour moi un véritable poison. Est ce des phénomènes comparables à ceux de l'intolérance aux lactoses ?

Didier 01/09/2015 07:43

Ce sont des allergies et de la même façon il y a des personnes qui ne devraient pas avoir de problèmes avec le lactose qui ont quand même une allergie. Les produits qui posent le plus de problème sont par exemple le gluten de maïs, et aussi les fraises

Flupke 11/09/2012 13:44


Ces études sont intéressantes du point de vue migration humaine et complémentaires des études génétiques humaines car elles sont un traceur de mouvement de population de masse.


Qu'en pensez vous ?

Didier 12/09/2012 00:07



Oui, par rapport à d'autres blogs ou ce qu'on trouve dans les listes de discussion j'ai une orientation vers la compréhension des différentes domestications. Par exemple le coq si emblématique
des gaulois semble venir d'Asie. Comment ? La génétique va certainement donner les réponses.


Dans le même ordre d'idées nos "malheurs" comme les acidités stomacales provoquées par Helicobacter pylori permettent un suivi des contacts des groupes humains. A suivre.